花的颜色各不相同有什么有？
这个问题我十年前做博士论文的时候想过，但直到最近才写完答案。 花的颜色是一个很有意思的话题。虽然植物学课本里提到了花色遗传的诸多复杂性，但我相信，如果简化到某个水平并且忽略一些细节（比如具体的花色性状），花色的遗传应该能够用简单的公式来表示。这对我来说是个很刺激的问题，因为我刚好最近完成了这个题目，可以和大家分享一下我的结果。 我研究的对象是菊花（Dendranthema x grandiflorum），一个著名的花色遗传系统。在自然条件下，我们可以把菊花的色彩分成6个等级(图1)。每个品种的颜色取决于它两个同源染色体上两个基因的表达－这两个基因分别负责显色和消色。这两个基因的遗传遵循孟德尔遗传定律，只要知道其中任何一个基因的基因型就可以推测另一个基因的基因型，进而知道整个染色体的基因型；反过来也一样，只要知道整个染色体的基因型就可以推测两个基因的基因型。这样，我们就可以把染色体的基因型转化为这两个基因的基因型，进而根据这两个基因的表达情况决定这个个体的颜色。
为了简化问题，我们引入了显性概念（A＞a基因编码的蛋白质表达量高于B基因编码的蛋白表达量，且AB基因表达量的比值大于某一个临界值时，A就显性于B，简称A显性）并假设显色基因为A，消色基因是b。 根据以上假设，我们可以列出关于基因型的方程式。通过加减法，我们可以得到不同基因型表现的不含A及不含B的配子数，进一步可以得到F1代的不同基因型的表现型比例。 当然，实际的情况要复杂得多，上述方法只能用来估计不同基因型在F2代的表现型比率，无法准确预测每一对基因型在F2代的表型比例。但这已经不重要了，因为我们最终想得到的遗传图谱是用代数法构建出不同基因型的系数，然后通过这些系数的变化趋势来理解遗传规律。
利用以上方法，我可以轻松地构建出自交不亲和、闭花受精、近亲繁殖等引起的遗传连锁图的框架，并根据不同的环境条件（光照/温度）下基因表达的差异，调整基因序列上的多态性位点，最终完成由遗传图谱到分子图谱的转化。 但是，当我尝试将这一方法应用于真实世界中的远缘杂交不亲和问题时，却遇到了麻烦。即使我把可能涉及远缘杂交不亲和问题的基因都加进去进行计算，所得的结果竟然跟真实的F2代数据相差甚远！这让我很是困惑。
后来，我想到了一个问题－我在构建遗传连锁图谱的时候，是把50个基因的位置信息作为一个整体来考虑的，而我没有考虑到这些基因可能存在的相互作用关系。事实上，这些基因可能存在着某种功能或结构上的关联，这种关联有可能是影响远缘杂交不亲和的重要因素。于是我就根据可能的相互作用网络重建了整个基因组，果然，按照新的算法得出的结果和实际情况非常接近了（图2）